第一章：鸟类飞行研究概述

鸟类飞行原理系列

       本期开始推出的系列文章选自由王正杰老师翻译的鸟类飞行原理 一书。鸟类飞行有着悠久的历史， 在史前的洞穴就能发现关于此类的绘画， 这种兴趣也源自人类对能够像鸟类一样飞翔的渴望。

古代思想

    “鸟如何飞” 这个问题可能在人类文明诞生之初即存在， 并仍在努力寻找答案的过程中。在位于墨西哥下加利福尼亚州中部沙漠的圣弗朗西斯科山脉的“孤独的洞穴” 中，有一幅画属于史前印加文明，展示了一只被漆成黑色的非凡的鸟，史前艺术家对鸟类着陆过程中翅膀的动作进行了准确的观察， 强调了这只鸟强有力的后掠翅膀———内翼的翅膀很短， 几乎是靠近着身体的， 感觉就像是一个扩展的小羽翼；同时， 鸟的双脚伸展开来， 好像这只鸟正准备降落。

亚里士多德对鸟类飞行进行了精确的观察， 发展了有关鸟类飞行的理论。《亚里士多德全集》包含了几个与鸟类飞行有关的注释， 但没有正式解释鸟类是如何飞行的。亚里士多德试图在偶然观察和理论模型的基础上解释现象， 如空气中的飞行和水中的运动。亚里士多德认为鸟类的显著特点之一， 就是其手臂或前腿被一对翅膀所取代。因为翅膀是鸟类身体的重要组成部分， 它应该能够飞行；并且通过翅膀的伸展， 使得飞行成为可能。此外， 事实上， 如果鸟儿没有腿， 它们就不能飞翔；同样， 鸟儿也不能在没有翅膀的情况下行走。”

另一种观点在很多世纪被认为是真理， 是亚里士多德关于尾巴的功能的观点：“对于有翼的生物， 它的尾巴的功用就像是船的方向舵， 来让飞行体在它的轨道上飞行。” 尽管这并不是正确的解释， 但是它表明了亚里士多德认识到了流体介质中运动固有的动态稳定性这个问题。

认知编年史

       直到公元１５００ 年关于飞行的知识才有新的突破。达芬奇的笔记《南方的伏洛·德格里·乌切利》，几幅草图显示了人造翅膀关键部件的设计。这些翅膀的结构显然不是基于鸟类翅膀的解剖， 而是受到鸟类在飞行时翅膀的受力的启发。笔记中的大部分绘图都显示了假定的空气流动轨迹（图１）。达芬奇眼力非常敏锐， 他的草图类似于高速电影中鸟类快速拍打飞行的画面。达芬奇把他的观察转化成了鸟类飞行的规律， 这些听起来像是对鸟类的指示。例如， 他写道：“如果翼尖被从下面吹来的风吹过， 如果鸟不使用如下补救方法， 它就会被掀翻。它要么在风下立即降低被吹倒的翼尖， 要么向下拍打另一个翅膀的外部。” 必须指出的是， 他指出了鸟类飞行的一个重要守则， 即在飞行状态下鸟类的重心与升力中心不重合。

图１　鸟类在风中的飞行状态

（ａ） 鸟类在顺风中的飞行；（ｂ） 鸟类在逆风中的飞行; （ｃ） 解释尾巴的稳定功能

       达芬奇对水和空气中的流动感兴趣。他发现河流较浅或狭窄的地段会有急流， 而在更大、更深的地段水流相对缓慢。他的结论是为了保持单位时间内流过的水的质量一定， 横截面积和流动速度必须是恒定的， 这是历史上第一次提到连续性不可压缩流体的方程 。达芬奇重新发现空气会产生阻力，他写道：鸟上方的空气更稀薄、下方的空气更稠密；鸟运动前方的空气更稠密、后方的空气更稀薄；鸟的翅膀向下扑动的时候， 下表面的空气更稠密、上表面的空气更稀薄。

       Ａｎｄｅｒｓｏｎ （１９９７） 指出， 如果用压力的大小取代空气的稀薄度， 对于常规的机翼， 我们得到了一个关于压力分布的清晰的解释。这意味着达芬奇知道是什么导致了机翼的升力和压力阻力。他还提出了这样的想法， 至今仍应用在水洞和风洞中， 即无论是流体经过静止物体还是物体通过静止流体， 流体动力学都没有影响。在《亚特兰蒂斯法典》中他写道：“移动物体来反抗静止的空气， 也即是移动不动的空气反抗静止的物体”， “当物体对空气施加力的时候， 相当于空气也对物体施加同样的力”。他认为这种力与表面面积和身体的速度成正比。稍后会变得很清楚， 他对表面积的看法是正确的， 但他对速度的看法却是不对的。在鸟类和飞行器中， 阻力与速度的平方成正比。达芬奇认为， 不仅是表面面积， 而且身体的形状也决定了对流体流动的抵抗力， 根据鱼的形状， 流线型体和抛射体的各种绘图也证明了这一点。

       意大利的Ｇｉｏｖａｎｎｉ Ａｌｐｈｏｎｓｏ Ｂｏｒｅｌｌｉ （１６０８—１６７９） 是一位对生物力学有强烈兴趣的数学家， 在他的生命接近尾声的时候， 他写了他的杰作《动画片》。这本书由一个接一个的命题或陈述组成， 每个命题或陈述都有论据的支持。《动画片》第２２ 章的命题１８２ ～２０４ 是关于飞行的。Ｂｏｒｅｌｌｉ 介绍了飞行装置的结构和功能：翅的前部有坚硬的骨架， 并且被柔软的不透风的羽毛所覆盖。身体有很重的胸肌， 同心肌一样强壮， 同时很轻巧， 里面有中空的骨头和气囊， 上面覆盖着轻盈的羽毛。肋骨、肩膀和翅膀几乎没有肉。后腿肌肉发育弱， 但胸肌比后肢肌肉强壮４ 倍。鸟用翅膀拍打空气飞行。鸟用翅膀拍打空气就像人的脚用力蹬地面的反应是一样的。此时空气提供阻力， 因为它不想被置换和混合进其他固定的空气。空气微粒相互摩擦， 产生阻力。翅膀拍打空气， 空气反弹回来。这种跳跃发生在翅膀向下扑动过程中。在翅膀向上扑动过程中， 翅膀随坚硬的前缘向前移动， 随后是柔性的羽毛。这样， 它们就不会遇到随着前缘移动的像剑一样的阻力。反复在空中跳跃需要巨大的力量。Ｂｏｒｅｌｌｉ 估计， 这个力的大小是鸟的重量的１ 万倍。他认为这就是为什么鸟类必须比四足动物更轻的原因。下降的气流使鸟保持在空中， 甚至只要翅膀拍打的频率足够高就可以使鸟获得更高的高度。问题是机翼的运动如何也能产生推进力。Ｂｏｒｅｌｌｉ 发展了梅石理论来回答这个问题， 其解释在他的表ＸＩＩＩ 的框架２ 和框架３ 中（图 ２）。

图２　表ⅩⅢ　Ｂｏｒｅｌｌｉ 《动画片》

       翅膀的刚性前缘和后面柔性羽毛形成一个楔形， 在俯冲过程中穿过空气。由柔性羽毛形成的楔形的斜后缘使空气向后推进， 鸟向前推进。这个动作可以与从拇指和食指之间射出一个光滑的梅石作类比。由于其楔子的形状， 石头朝与压缩方向垂直的方向射出。亚里士多德认为鸟的尾巴像船舵一样， 但Ｂｏｒｅｌｌｉ 强烈反对， 他认为尾巴的作用是使鸟上下运动， 而不是向右或向左。在水中进行的试验证明了他的观点（图2.3、图2.４ 和图2.５）。

       作为船舵， 尾部必须以垂直地面的方式安装。鸟类通过以不同的速击打左右翅膀改变它们在水平面的飞行方向。这个动作可以和桨手的改变相比较， 即用一根桨比另一桨更用力。长颈的鸟可以用它们来调整向上或者向下飞， 但不能向左或向右。将头部向左或向右移动会改变重心的位置， 使其靠近飞行方向， 但也会造成严重的不平衡。

       鸟类可以滑翔而不拍打翅膀， 因为它们有动力（动能）。它们就像导弹一样飞行， 就像沿着抛物线轨道飞行的梅石一样。捕食的大鸟由于风吹到它们很大的翅膀上而向上飞行， 就类似于云的飞行。

      Ｂｏｒｅｌｌｉ 还注意到了着陆的问题。在着陆过程中， 动力必须消失， 否则事故就会发生。鸟类可以不同的方式避免这些事故。翅膀和尾巴可以伸展并保持垂直于飞行方向。就在着陆之前， 翅膀可以主动对抗飞行方向， 弯曲的腿可以吸收剩下的一点动力。

      Ｂｏｒｅｌｌｉ 被人们称为生物力学之父， 他迷人的想法鼓舞人心并且肯定影响了欧洲的当代科学家。

空气动力学的兴起

      鸟类飞行的介质是气体， 物理学家将气体和液体视为流体。流体是一种没有自身形状的物质， 由自由运动的粒子组成。这种物质在最轻微的压力下也很容易变形， 完全填满任何空间。通常， 流体是连续的， 没有任何孔或空隙。气体与液体的区别在于它很容易压缩和膨胀。尽管有这种差异， 它们仍可遵循共同的法则用于描述并预测流体的规律及其相关的受力。

      １７ 世纪末期， 研究经典力学的时机已经成熟。牛顿在其论著《自然哲学的数学原理》 描述了运动规律。第一定律的初次英语翻译 是这样的：“每一个物体都保持在静止或匀速直线运动状态， 除非它被外力强迫改变这种状态。” 这意味着没有力作用于一只飞行的鸟的话， 它将在某个高度沿一条直线匀速飞行。推力等于阻力， 升力等于重力。速度和方向的改变都需要用力。

      牛顿第二定律（力等于质量乘以加速度） 告诉我们， 在鸟类的飞行中， 鸟的速度变化率等于所有力的合力除以它的质量， 速度变化的方向是合力的方向。该定律指出， 加速或减速是由一个方向上的无补偿力造成的。如果推力大于阻力， 这只鸟加速。加速度的大小与加速质量成反比关系。

      牛顿第三定律揭示了空气中鸟的每一个动作都是空气对其的反作用。这意味着鸟类推进空气， 产生使它们飞的反应力。

      在牛顿时代， 有很多思想活跃的人。惠更斯在研究钟摆钟时， 意识到流体介质中运动物体的阻力不是与速度成正比，而是与速度平方成正比， 并且是第一个在试验上证明这一点的人。他还开始考虑运动物体碰撞时的能量守恒问题。莱布尼兹把能量从一种形式转移到另一种形式， 从而扩展了能量守恒的思想。一个物体有做功的潜力是由于它的高度高于地面， 这等于ｍｈｇ， 它是质量ｍ与相对于地面的高度ｈ 和重力加速度ｇ 的乘积。当物体移动时， 需要大量的功来阻止它。钟的钟摆改变了它的势能而做功， 由于它的高度发生了改变。莱布尼兹称为能量， 并且认为其等于运动物体质量乘以速度的平方。直到１９ 世纪末，Ｌｏｒｄ Ｋｅｌｖｉｎ  介绍了两种可交换的势能和动能来表示做功。动能是一个运动的物体在停止时所能做的功， 它等于能量的１／２。

      动能概念对理解鸟类飞行非常重要。很容易想象， 质量和速度是动能的主要因素， 但为什么是速度的平方并不明显， 而１／２ 又是来自哪里呢？一个完全丧失动能的例子分析回答了这些问题。想象一下当有一只鸟因为没看到窗户， 而以全速撞到它的时候会发生什么。窗户所做的功等于不幸的鸟做的功， 它是力乘以它减速的距离。力又是鸟的质量ｍ 乘以它的加速度ｇ （牛顿第二定律）。虽然减速可能在鸟的喙撞击窗户和撞击发生之后的时间ｔ 中发生变化， 但选择一个平均值是很方便的， 这就等于撞击前的飞行速度ｖ 除以降至零所需的时间ｔ。同时， 时间ｔ 通过将力乘以碰撞过程中的平均速度来提供施加力的距离。为了方便起见， 假设速度直线下降， 使碰撞开始时的平均速度为ｖ ／２， 碰撞结束时的平均速度为零。因此， 距离就等于ｖｔ ／ ２。距离乘以加速度ｖ ／ ｔ， 剩下的方程描述的功等于ｍｖ^２ ／２。

      势能和动能是飞行鸟类的物理性质， 了解这些特性是有帮助的。然而， 为了了解飞行的所有现象， 我们还需要更多地了解空气在静态中的行为， 更重要的是在与鸟类相互作用中的动态变化。

      早在２２００ 多年以前， 古希腊科学家阿基米德就发现任何淹没在流体中的静止物体都受到流体对其施加的力的影响，力的大小等于排开流体的质量。空气密度仅为１.23ｋｇ·ｍ^－３， 所以这种静态压力对鸟类来说是很小的。而与物体和流体之间的相对运动有关的力可能要大得多， 而且要复杂得多。

       伯努利在他试图解决的很多问题之中有一个是研究压力与血液的流速之间的关系。血液会流经不同直径的静脉和动脉。伯努利展示了 流体在狭窄的地方流动得更快， 在宽阔的地方流动得更慢；同时他测量到压力在慢流中更高， 在快流中更低。他知道莱布尼兹的工作， 并意识到能量交换可以解释他所发现的现象。流体中的压力用Ｐａ （帕斯卡） 或Ｎ·ｍ^２ 表示。换句话说， 压力是单位体积的能量（单位是Ｊ·ｍ^－３ ＝ Ｎ·ｍ·ｍ^－３ ＝ Ｎ·ｍ^－２）。所以， 能量通过交换静态压力和动态压力后是守恒的。动态压力是单位体积的动态能量为１／２ρｖ^２ （用密度ρ 代替了质量ｍ， 因为质量等于体积乘以密度；ｖ 在之前是速度）。静态压力是环境压力加上额外压力的总和。这个势能是单位体积的能量或ｍｇｈ 除以体积Ｖ， 也就是ρｇｈ（ｇ 是重力加速度， ｈ 是高度）。伯努利在１７３８ 年发表了一篇题为《流体动力学》的文章。描述了在一个恒定的密度和忽略黏度下速度和压力之间的关系， 这时的运动是稳定的、没有旋转的， 也就是层流的定义。在这些条件下， 静态压力和动态压力是恒定的。速度增加会扩大动态压力， 降低静态压力。伯努利定律被证明是相当有力的， 即使在根本的补充条件没有得到完全满足的情况下也是如此。对于鸟类飞行， 满足恒定密度条件。在靠近鸟的一个非常薄的层外， 黏度几乎没有或没有影响。扑翼周围的层流状态更值得关注。

       欧拉 在圣彼得堡加入了伯努利的研究工作， 发展了有关压力和速度在有三维流体中的微分方程。这个方程是基于牛顿第二定律、质量守恒定律以及连续性定理的。欧拉模型可以解释如下：想象一个任意小立方体积的流体， 立方体有三个相互垂直的ｘ、ｙ 和ｚ 方向。流体的速度允许在通过假想的立方体时发生变化。这意味着在三个正交方向上存在速度梯度。通过假设压缩效应很小， 欧拉能够证明每个方向上的速度变化之和为零， 满足了流体在立方体中的体积和质量必须是恒定的要求。在这种情况下， 欧拉方程可以定量描述流体流动， 该方程还可以预测流体中物体的作用力。然而， 它们并不十分现实， 因为靠近物体的黏性力也很重要。大约一个世纪后， Ｊｅａｎ － Ｃｌａｕｄｅ Ｂａｒｒé ｄｅ Ｓａｉｎｔ －

       Ｖｅｎａｎｔ （１７９７—１８８６） 基于Ｃｌａｕｄｅ － Ｌｏｕｉｓ － Ｍａｒｉｅ － Ｈｅｎｒｉ Ｎａｖｉｅｒ （１７８５—１８３６）早期的工作， 在论文中加入了黏度对欧拉方程的影响， 大大增加了它们的复杂性。两年后的１８４５ 年， Ｇｅｏｒｇｅ Ｇａｂｒｉｅｌ Ｓｔｏｋｅｓ （１８１９—１９０３） 和剑桥的Ｌｕｃａｓｉａｎ分别独立推导和发表了相同的方程， 称为纳维－ 斯托克斯方程。快速计算机可以很容易地处理复杂的计算， 而且方程仍然广泛用于模型流动现象。虽然流体流动的基本原理是在１８ 世纪发展的， 但是人们很少想到理解动物和水或者空气这样的流体环境之间相互作用的结果， 直到下个世纪试验科学家开始填补这一空白。

基本原则的应用

      乔治·凯利爵士（１７７３—１８５７） 的贡献是关于飞行的思考， 这位英国男爵沿着达芬奇的方法继续仔细观察。他意识到在一只鸟的身上， 推力和升力是两种独立的作用力。然而， １８０１ 年， 他在第一本笔记中假设鸟类通过交替地下划拍打产生推力和升力， 这是一个错误的开始。他也一定认识到了这是错误的， 所以在１８０９ 年和１８１０ 年的正式论文中并没有提到这个想法。其中， 后一篇论文包含了鸟扑动飞行的第一定量运动学数据：当以３４. ５ 英尺／ ｓ （１０.５ ｍ·ｓ^－１） 的速度飞行时， 一个翼拍周期内飞行１２.９英尺（３.９ ｍ）， 垂直翼冲程在０.７５ 英尺（０.２３ ｍ） 处进行。从这些数据中， 凯利计算出了垂直方向机翼的速度为每秒４ 英尺（１.２ ｍ·ｓ^－１ ）。我们现在还不清楚他是如何测量到这些数据的。他还发现羽毛和翅膀上有斜气流产生的升力， 其大小随相对速度的变化而变化。凯利以鲑鱼、海豚和欧亚鸟鹬的身体形状为例设计了最小阻力的固体。这些理想的流线型身体有圆形的前部和尖的尾部， 最大的厚度大约在前面的１／３。凯利并没有在他的工作中表明他知道由于这些身体长度比接近１／４， 从而在最大体积时有最低的阻力。

       凯利设计并建造了第一架载人飞机。一个不知名的少年驾驶了他的第一架扑翼机， 然而扑翼机在飞行了一小段距离后坠毁了， 他也在飞行中受了伤。

       Ｏｔｔｏ Ｌｉｌｉｅｎｔｈａｌ （１８４８—１８９６） 是一名工程师， 他在柏林拥有一家发动机制造厂。他迫切地想要了解鸟类飞行的艺术， 并详细研究了它们的飞行装备（图 ３）。他重新发现并专心于在气流中弯曲翅膀产生的升力， 因此他设计并建造了一个简单的力平衡装置来测量翅膀形状上的升力。在他看来， 鸟类的飞行是基于以下事实：翅膀在空气中拍打时， 由于空气的阻力而产生一个等于并与地心引力相反的力。在静止的空气中， 以及在匀速飞行过程中， 翅膀产生的推力与该阻力大小相等， 方向相反。Ｌｉｌｉｅｎｔｈａｌ 描述了海鸥臂翼是如何产生升力， 以及手翼是如何产生推力的。他认为气动力与速 度的平方以及机翼的表面积都成正比。

      Ｌｉｌｉｅｎｔｈａｌ 指出了手翼的构造非常轻， 这是为了保持关于肩关节的旋转轴的惯性矩较小。臂翼可以稍重一点， 因为即使是臂翼最远端的部分也只能够短距离地上下移动。Ｌｉｌｉｅｎｔｈａｌ 还区分了三种飞行类型：相对于周围空气在一个位置拍打飞行、相对于地球的滑行以及滑翔飞行。他痴迷于欧洲白鹳的飞行能力， 并确信这些动物想住在靠近人们的村庄和城镇， 是因为上帝想要派它们来教会人类如何飞行。

      Ｌｉｌｉｅｎｔｈａｌ 达到了他的目标， 虽然成功飞了起来， 但却付出了高昂的代价：他在一架自己制造的滑翔机上坠毁了， 并在受伤中死亡。

图３　 Ｌｉｌｉｅｎｔｈａｌ （１８８９） 对于飞行鸟 类的轮廓研究，比较了有缝翼面和闭合翼面的鸟类

       Ｍａｒｅｙ （１８３０—１９０４） 制作了第一部飞行鸟类的三维高速电影， 并分析了翅膀拍打时的运动学。同时， 他也是第一个对鸟类进行生理学试验的人。他的主要贡献都在《偷鸟》 里阐述。Ｍａｒｅｙ 是一位生理学家， 他设计了一些试验来监测飞行鸟类运动中的飞行肌肉和翅膀拍打时的参数（图 ４）。他还制作了鸟类的力学模型， 用来测量鸟类拍打翅膀时产生的升力。他认为， 飞行物体在空中的阻力应等于施加在其上的所有负压力和正压力的总和。他还设计并建造了具有许多压力计的巧妙的试验设备来测量压力变化和阻力大小， 该试验支持了物体的阻力与表面积之间有直接的关系， 但同时两者之间也需要一个系数， 该阻力系数是物体的阻力比， 是单位平方米的平面以１ ｍ·ｓ^－１速度运动时的大小。它必须经验性地确定， 通常是在物理试验装置中对固体物体的受力进行测量， 如风洞中的翅翼部分。然而， 将结果系数与鸟类所需的系数关联起来并不容易， 其中一个问题就是尺度问题。我们必须转换水槽中流线形体的测量结果， 用以预测飞行器机身周围空气的流动。Ｏｓｂｏｒｎｅ Ｒｅｙｎｏｌｄｓ （１８４２—１９１２） 发现了相似性定律， 原则上解决了主要的尺寸问题。一篇在１８８３ 年发表的重点论文的题目是《确定水的运动是直线的还是曲折的， 以及平行通道中的阻力规律的试验研究》该论文中试验结果表明， 所确定的条件仅限于四个参数的大小：流动方向的长度尺寸、流速、密度和流体的黏度。阻力取决于流体运动的复杂程度。如果流动是稳定的和平滑的， 并且流动微粒是沿着一个方向， 流动状态是直接的或层流的。随着长度和速度的增加， 流动（有时是突然的） 会变得不稳定。在这种情况下， 流型开始变得不规则， 并且充满旋涡。Ｒｅｙｎｏｌｄｓ 的试验结果表明， 对于每一种流动情况， 都可以计算出一个无量纲数， 该数字的大小能够说明流体流动的状态， 这个数字在发现之后也就称为雷诺数（Ｒｅ） 。

      雷诺数Ｒｅ ＝ ρｖｄ ／ η， 其中ｖ、ρ、η 分别为流体的流速、密度与黏度， ｄ 为特征长度。这个分数的分子和分母都有国际制单位Ｎ·ｓ·ｍ^－２ （单位面积的动量），这使它成为一个无量纲数。黏度（ｋｇ·ｍ^－１·ｓ^－１） 与密度（ｋｇ·ｍ^－３ ） 之比即是运动黏度（ｍ２·ｓ^－１）。运动黏度是衡量流体扩散趋势的指标；它的单位是每秒平方米。在低雷诺数（Ｒｅ≪１） 下， 黏性力占优势， 此时流动为层流。而在较高的数值时， 惯性力变得更为重要， 流动将过渡为紊流。

图４　Ｍａｒｅｙ 研究鸟类飞行所用的试验设备雷诺数方程

· 雷诺数（Ｒｅ） 以无量纲的方式方便地表示了惯性对黏性力的相对重要性：

· Ｒｅ ＝ ｖｌｖ ^－１

· 式中：ｖ 为速度（ｍ·ｓ^－１ ）；ｌ 为与质量有关的相关长度测量， 运动黏度ｖ（ｍ２ ·ｓ^－１ ） 是黏度η （单位面积上的势能：Ｎ·ｓ·ｍ^－２ ） 与密度ρ （单位体积质量：ｋｇ·ｍ^－３ ） 之比。

      飞行鸟类， 从金冠到疣鼻天鹅的雷诺数（基于体长） 的范围约为２ × １０^４ ～２ ×１０^５， 民用飞机达到了１０^８。在鸟类的体长范围内， 黏性力是相对重要的， 但在靠近鸟的薄层中， 空气的速度几乎为零， 此时黏度会影响流动模式和阻力。这种所谓的边界层的重要性将在下 节阐述。

２０ 世纪的知识积累

      纳维－ 斯托克斯方程的计算最初只适用于假设为层流状态， 并且需要提供测量值偏差。在１９０４ 年海德堡的一次会议上， Ｌｕｄｗｉｇ Ｐｒａｎｄｔｌ 提出了一个解决这些问题的实用方法， 该方法是将固体物体附近的流动分为两个区域：一层是靠近物体的流体， 黏性是主要因素；另一层是边界层外的流体， 可以应用欧拉方程计算。这种方法主要集中在边界层中发生的事情上。在流动中， 流体微粒非常接近固体表面， 它们不会移动， 因为它们附着在该表面上。在远离表面的方向上， 有一个流速增加的梯度， 直到流体远离固体表面达到自由流的速度。

      由于相邻的微粒以不同的速度运动， 速度梯度中的流体微粒受到剪切应力。微粒的剪切拉伸和旋转与黏度和速度梯度的陡度成正比（每平方米所产生的力称为牛顿剪切应力）。由于黏度引起剪切， 边界层中的流动很容易变得不稳定。随着雷诺数的增加， 流体微粒不再沿着直线的层流路径运动， 而是开始沿着波浪状的轨迹做旋转运动， 最后成为湍流流动。边界层厚度的粗略估计可以由雷诺数的平方根与长度之比得到（Ｌｉｇｈｔｔｈｉｌｌ， １９９０）。对于９ ｃｍ 长的金冠鸟， 其流体边界层不到１ ｍｍ， 而对于1.5 ｍ 长的疣鼻天鹅其边界层则有几毫米， 此时它们的雷诺数分别为20000 和20000０。对于鸟类的飞行， 大部分气流是湍流的， 能量是通过空气的旋转质量传递的。在最好的情况下， 相对于鸟类的大小尺度， 湍流的规模可以很小。大大增加的计算机能力和巧妙的模型使得目前有可能在扑翼飞行中计算动物翅膀附近的黏性和非定常流场。鸟翼在拍打周期中其形状的动态变化对计算流体动力学来说是一个额外的挑战。到目前为止， 与鸟类拍打飞行有关的流场还没有被成功地模拟出来， 还需要对飞行鸟类周围的三维气流进行经验测量， 以充分了解鸟类的飞行情况。

      基于鸟类臂翼的截面形状的弯曲翼升力和阻力性能的经验研究， 对于载人飞行器研制初期具有重要的理论意义。然而， 动力飞行实现后， 飞机机翼的设计不再以鸟翼的研究为基础。一代又一代可靠的飞机在２１ 世纪第一个十年迅速发展，这些飞机不再直接受到大自然的启发。

      当Ｈｅｒｂｅｒｔ Ｗａｇｎｅｒ 在１９２５ 年发表机翼加速运动可以提升升力背后的理论时，飞机已经在大量使用。重要的是， Ｗａｇｎｅｒ 指出， 机翼在静止的空气中加速到产生最大的升力是需要时间的。图５ 显示了产生升力的气流相对于机翼横截面的发展过程， 从上到下为连续的三个时间节点。在图５ （ａ） 中， 流体刚刚开始以一个小的攻角接近机翼。此时空气停留在机翼下方， 开始以高速度绕着顶部的圆形前缘流动， 并产生两个高压区和两个低压区。在锐利的后缘下方和顶部的圆形前缘下方有较高的速度和较低的压力产生。正压力的发展与机翼下面的气流状态有关， 那里的流动击中了圆形前缘的较低部分， 该位置在接近尾翼边缘的机翼顶部。由于这种压力分布， 在这个第一阶段， 机翼上会有一些倾斜的向后方向的向上力。在横截面的尖锐后缘附近， 彼此靠近的压差造成不稳定的情况， 空气将开始卷起形成旋涡， 该旋涡最初仍依附于图５ （ｂ）所示的后缘。涡流是由压力差和速度差引起的流体的旋转运动， 后缘的逆时针旋转旋涡不再附着， 而是很快脱落（命名为“起动旋涡”）。从这一刻起， 机翼前部以下的高压与上部的低压之间的压差， 以及由此产生的升力， 是完全确定和稳定的［图５ （ｃ）］。起动旋涡脱落瞬间是有可能见证的， 当坐在座位上俯瞰大型飞机的机翼， 如波音７４７ 飞机。就在起飞前， 当飞机在跑道的第一部分提高速度时， 机翼的尖端会下降一点点。当机翼离开起动旋涡的瞬间， 翼尖突然在相当远的地方摆动起来， 飞机就起飞了。航空工程师都知道最大升力形成之前有时间延迟， 并称为“瓦格纳效应”。飞机起飞后， 产生升力的机翼上、下两侧的压差会一直存在。只有在翼尖处， 空气才能从机翼下方的高压区域逃离到上部的低压区域。逃逸的空气会向上旋转， 同时向内旋转， 形成翼尖旋涡。当起动旋涡释放和升力形成时， 翼尖旋涡会在瞬间出现。实际上， 翼尖旋涡与起动旋涡是在一个连续的时间段产生的。所有旋涡都有一个中心， 中心位置旋转速度最小；远离中心的过程中， 旋转速度会增加到一个最大值， 然后又逐渐消失。流体动力学理论告诉我们， 在其中心方向上， 旋涡不能在流体中结束， 但是它可以在流体的边界处结束， 也可以与自身或另一个旋涡形成闭合环路     （Ｌｉｇｈｔｈｉｌｌ， １９８６）。飞机的起动旋涡与机翼或尾翼尖端形成的翼尖旋涡， 以及围绕机翼的边界层旋涡形成一个闭环。机翼周围的边界层旋涡通过从机翼周围的局部速度减去平均流速而变得可见。飞机在着陆过程中， 当飞机的速度下降到保持压力差所需的值以下时， 边界层旋涡就会脱落。

图5    固定翼周围的压差从静止到加速的发展过程

（ａ） ～ （ｃ） 代表三个时间步骤；（ａ） 表示机翼底部与水平气流之间的攻角， 用α 表示

      在翼尖旋涡之间， 空气会从机翼的后缘冲下来。这个下降气流是单位时间向下的空气量（Ａｎｄｅｒｓｏｎ， Ｅｂｅｒｈａｒｄｔ， ２００１）。边界层旋涡、翼尖旋涡和起动旋涡形成一个巨大的闭合涡环（图６）。许多商用飞机的尾翼旋涡在晴天时可以在蓝天上看到， 这是因为发动机的废气被吸入其中。当飞机在风平浪静的天空飞行时， 两个旋涡形成的平行线可以在天空中跟随。这是一个令人着迷的景象， 即一架离开的飞机在跑道中段的某个地方留下一个起动旋涡， 并产生一条连接这个起动旋涡与停止旋涡的双线， 从而产生一个极长的环形线。

图6  传统飞机的简化旋涡系统（ “福克” ５０ 飞机）

      在过去的一个世纪里， 鸟类飞行的空气动力学一直被固定翼飞机理论所解释， 虽然没有直接的证据， 但对于大型鸟类快速稳定的滑翔， 这一观点可能是正确的鸟类引起的总扰动以及鸟类与空气之间的能量交换可以通过对尾流的分析来测量， 但是关于鸟翼上发生的事情的信息不能从尾流结构中确切地得到， 这也意味着我们目前对鸟类如何飞行的了解非常有限。

      为了克服与常规机翼有关的一些负面因素， 工程师们在第二次世界大战后基于不同的空气动力基本原理开发了飞机。传统机翼的升力产生流很容易受到干扰， 因为它需要附着在机翼表面， 以避免升力的急剧下降。例如， 机翼上部的气流流动， 由于攻角过大， 会导致机翼失速， 这意味着失去升力和强大的阻力。相比之下， 三角翼飞机所使用的原理， 如“协和” 号飞机， 是建立在后掠翼前缘的流动分离的基础上的。具有锋利前缘的三角翼即使在小攻角时也很容易失速。分离流沿整个前缘形成一个附加旋涡———ＬＥＶ。它向后方延伸， 飞机的前进速度反映在ＬＥＶ 的螺旋气流通道中。“协和” 号飞机机翼顶部的这种螺旋旋涡的锥形形状如图７ 所示。这一原理在Ｐｏｌｈａｍｕｓ （１９７１） 发展分析方法来预测前缘涡的升力和阻力特性之前已经从实证研究中得到了证实。ＬＥＶ 可以显著增大升力和阻力， 且在较大飞行包络下均有效， 特别是在低速飞行中ＬＥＶ 的特性对维持飞行非常有帮助。

图7 “协和” 号飞机机翼上的锥形螺旋前缘旋涡

      最近的研究表明， 在滑翔和拍打过程中， ＬＥＶ 和其他新的升力产生机制在昆虫飞行空气动力学中起着重要的作用（Ｓａｎｅ， ２００３）。第４ 章将给出鸟类广泛使用ＬＥＶ 的间接证据。进一步的实证研究将集中在飞行过程中翅膀与空气的相互作用上， 从而找出鸟类和昆虫是否有更多的共同之处。

新举措

     ２０ 世纪上半叶， 大多数人开始关注与飞机设计有关的空气动力学发展， 而鸟类特有的飞行机制的知识却几乎没有增加。在德国， Ｅｒｉｃｈ ｖｏｎ Ｈｏｌｓｔ 建造了能够进行一种扑翼飞行的人工鸟。然而， 这种叫“Ｓｐｉｅｌｅｒｅｉ” 的人工鸟并没有解释新的鸟类飞行原理。在同一时期， 关于动物飞行能力的功能解剖学得到了建立和发展（Ｈｅｒｚｏｇ，１９６８；ＳＹ， １９３６）， 虽然有一些关于翅膀（Ｖａｚｑｕｅｚ， １９９４） 和羽毛（Ｅｎｎｏｓ，ｅｔ ａｌ ， １９９５） 结构的重要细节也是最近才发现的。２０ 世纪６０ 年代末和７０ 年代初， 几位专家开发了基于空气动力学原理的数学模型， 并用此来计算鸟类飞行的能量损失。其中， 风洞是专门用来在受控条件下进行鸟类飞行研究而设计和建造的。Ｘ 射线胶片技术与对飞行起关键作用的肌肉肌电图结合， 显示了骨骼是如何运动和相关肌肉收缩所用的时间。Ｄｉａｌ 等直接测量了在整个飞行过程中翅膀上的主要飞行肌肉所施加的力（１９９７）。在飞行中消耗的能量也以各种方式进行了测量。飞行中的鸟与空气的相互作用会在鸟的背后产生旋转的空气（旋涡）， 描述力与旋转涡流能量的旋涡理论由Ｅｌｌｉｎｇｔｏｎ （１９８４） 和Ｒａｙｎｅｒ （１９７９ａ， ｂ） 提出。在野外试验中， 通过测量试验的鸟类血液中注入的氢和氧的重同位素浓度的下降， 从呼吸气体的交换中确定了较长时期的总能量收支。安装在大型鸟类身上的全球定位系统（ＧＰＳ）、卫星通信装置和心率测量装置提供了大量关于飞行特性的信息（Ｂｕｔｌｅｒ， ｅｔ ａｌ， １９９８）。先进的LD技术也有助于我们了解鸟类飞行行为（Ａｌｅｒｓｔａｍ， ｅｔ ａｌ ， １９９３）。此外， 还有研究人员乘坐小型飞机追随鸟群飞行， 收集有关鸟类飞行的数据。

      最近的生物研究正在改变我们对鸟类飞行艺术的认识， 尽管传统的空气动力学理论仍然被广泛用于解释它的大部分方面。鸟类不是像微型飞机那样笨拙地拍动翅膀以保持高度。鸟类可以远距离飞行， 并与空气介质进行动态的相互作用。它们可以在任何地方起降， 并利用有利的风力条件在一个地方盘旋， 我们仍然必须了解它们是如何做到这一点的。

总结和结论

      亚里士多德的哲学与他的精确观察之间的不幸矛盾， 很可能阻碍了２４００ 年前对鸟类飞行基本原理的正确认识。直到进入文艺复兴时期， 他的复杂思想一直主导了对这一主题的思考。从那时起， 他发展了两种不同的科学方法， 每一种都

      对我们目前对鸟类飞行的了解做出了贡献。第一种方法侧重于鸟类本身以及其保持空中飞行的方式；第二种方法主要关注与远距离飞行有关的基本物理过程。直到２０ 世纪下半叶， 很少有科学家真正为了这个课题而专注于鸟类的飞行。达芬奇、Ｂｏｒｅｌｌｉ、凯利和Ｌｉｌｉｅｎｔｈａｌ 之所以研究鸟类飞行， 是因为他们梦想着能够载人飞行， 所以他们想要从鸟类身上学到飞行的可行方式。而代表物理方法的学者对鸟类一点也不感兴趣， 只是试图解释空气等流体介质中存在的运动学原理。牛顿发现万有引力定律， 开启了一个基础洞察力不断增强的时代。势能和动能概念的发展使人们对流体中运动物体的能量学有了深入的认识， 伯努利定律是理解流体中压力和速度之间关系的重要一步。牛顿定律解释了飞行的基本原理。

      在２０ 世纪初， 从Ｌｉｌｉｅｎｔｈａｌ 对大型滑翔鸟类臂翼的研究中得出的对弯曲面气动特性的认识， 促进了载人飞机的发展。从这段时间开始， 鸟类飞行的解释完全建立在升力产生的基础上， 这是因为在弯曲的机翼上产生的附加流动。最近发现， 昆虫利用了三角翼飞机的主升力机理产生的前缘旋涡， 这很可能是包括鸟类在内的其他飞行动物使用的一种重要的附加机制。

      第２ 章和第３ 章提供了鸟类翅膀最有可能使用的气动原理的细节说明， 第４章也讨论了这些问题。